Quando a invasora cria resistência

Qualquer população de plantas na qual os indivíduos constituintes apresentam uma variação geneticamente herdada de tolerância a uma certa medida de controle, aplicada repetida e regularmente, sofrerá mudanças na sua estrutura populacional com o tempo, de tal forma que esta população poderá passar de suscetível a resistente. Tal mudança é conseqüência da seleção natural, conforme proposto por Darwin em 1859. Aplicações repetidas de herbicidas atuam como agentes de seleção e não fogem da teoria darwiniana. Nos últimos dez anos, os assuntos referentes ao desenvolvimento de biótipos de plantas daninhas resistente aos herbicidas e de melhoramento genético para obtenção de variedades de plantas cultivadas resistentes aos herbicidas, tem atraído a atenção do meio científico e produtivo das Ciências Agrárias.

A freqüente confusão entre os termos tolerância e resistência de plantas aos herbicidas evidencia a necessidade de elaboração de definições claras para estes termos. De acordo com o Comitê de Terminologia da Weed Science Society of America (WSSA), tolerância ao herbicida é a habilidade herdada de uma espécie sobreviver e reproduzir após o tratamento herbicida. Isto implica em que não houve seleção ou manipulação genética para tornar a planta tolerante; ela é naturalmente tolerante. Já resistência ao herbicida se refere à habilidade herdada de uma planta de sobreviver e reproduzir após exposição a uma dose do herbicida normalmente letal à população ao biótipo selvagem. Destaca-se como população selvagem aquela que nunca foi pulverizada com o referido herbicida. Numa espécie de planta, a resistência pode ser de ocorrência natural, comum principalmente nas plantas daninhas, ou induzida, por técnicas como engenharia genética, ou seleção de variantes produzidas por cultura de tecidos, ou mutagênese (WSSA, 1998).

Populações resistentes

Em muitos casos, populações de plantas daninhas resistentes aos herbicidas se desenvolvendo a partir de populações anteriormente sensíveis, resultam de seleção recorrente para genes presentes na população antes mesmo da introdução do herbicida. Sendo assim, a resistência aos herbicidas não difere de outro fenômeno de seleção natural. O desenvolvimento de populações de plantas daninhas resistentes aos herbicidas requer (a) variação genética relacionada à tolerância ao herbicida, e (b) pressão de seleção exercida pelo herbicida.

A rapidez com que a seleção ocorre, e por conseqüência o intervalo de tempo antes da freqüência de indivíduos resistentes tornar-se evidente no campo, depende de fatores genéticos, biológicos e agronômicos, além das características do herbicida que está funcionando como pressão de seleção.

• Fatores genéticos - Nesse aspecto, importa a proporção inicial de genes resistentes, o número de alelos envolvidos, e o modo de herança da resistência. O desenvolvimento da resistência pode ser rápida, se monogênica nuclear dominante e com alta freqüência na população. É o caso das plantas daninhas resistentes a sulfonilureas (Saari et al., 1994). O oposto é ilustrado pela resistência a triazinas, de herança maternal e para a qual a freqüência inicial de genes é normalmente muito baixa (Gronwald, 1994).

• Fatores biológicos - Geralmente, quanto maior a produção de sementes por ciclo de vida da planta daninha, combinada à curta longevidade dos dissemínulos no banco do solo, mais rapidamente o desenvolvimento da resistência ao herbicida ocorre. Se uma planta daninha completa mais de uma geração no ano, isso também favorece o desenvolvimento da resistência, pois com isso adiciona maior número de sementes ao banco de sementes. Se características biológicas como longevidade no banco de sementes, rapidez na germinação, taxa de crescimento, habilidade competitiva, produção e viabilidade das sementes, forem favoráveis ao biótipo resistente em relação ao suscetível dentro de uma população, então é provável que a seleção por genes de resistência na população também seja mais rápida. Em quase todos os casos de resistência a triazinas estudados até o momento, as plantas resistentes têm mostrado redução na competitividade, embora esse fato não tenha sido observado no caso das plantas daninhas resistentes aos herbicidas sulfonilureas (Jensen, 1993).

• Fatores agronômicos - A prática da rotação de culturas e diversificação do uso de herbicidas com diferentes mecanismos de ação, tendem a exercer pressão de seleção em diferentes direções, podendo assim retardar o desenvolvimento da resistência.

Mecanismos de resistência

A resistência de plantas aos herbicidas pode ser causada por: (a) inibição na absorção e/ou translocação do herbicida nas plantas, (b) alteração no sítio de ação do herbicida, (c ) superprodução do sítio de ação do herbicida, (d) aumento na degradação (metabolismo) do herbicida na planta, (e) compartimentalização (sequestração) do herbicida.

A maioria dos casos relatados na literatura estão relacionados tanto a alterações no sítio de ação quanto ao aumento na degradação metabólica do herbicida. Esses dois mecanismos são os mesmos também importantes para a seletividade dos herbicidas nas plantas cultivadas.

Nos levantamentos do número de casos no mundo a resistência de plantas daninhas aos herbicidas do grupo das triazinas representa a maioria dos casos registrados, com cerca de 80 biótipos e ao redor de 3 milhões de hectares infestados. No entanto, a resistência aos herbicidas inibidores da ALS e da ACCase tem sido responsáveis pelos casos mais recentes (Heap, 1999). No Brasil, o primeiro registro foi no Mato Grosso do Sul, em 1994, com

resistente a herbicidas inibidores da ALS, seguido pelo caso da

no Rio Grande do Sul em 1995. Resistência de

aos herbicidas inibidores da ACCase no Paraná, foi registrada em 1996 (Christofolleti et al., 1997; Gazziero et al., 1997; Ponchio et al., 1997).

Claudio Purissimo, Pedro Jacob Christoffoleti e José Alberto Noldin

Comitê de resistência aos herbicidas