Resistência de plantas daninhas sem alteração de sítio

Resultados preliminares de estudo com biótipo de buva da região de Palotina, no Paraná, resistente a dois mecanismos de ação, apontam para alterações anatomicas e/ou metabólicas fora do sítio de ação do herbicida (NTSR). Como pode resultar em resistência múltipla, um ensaio com sete herbicidas de diferentes mecanismos de ação foi realizado com uma nova geração de plantas oriundas deste biótipo. Os dados estão em análise e serão fundamentais para auxiliar tanto na compreensão do tipo de mecanismo envolvido na resistência, como também na tomada de decisão sobre as alternativas de controle.

Dentre as culturas agrícolas no Brasil, a soja foi a que apresentou um dos maiores crescimentos de produtividade e expansão em área, nos últimos 40 anos. Grande parte do ganho em produtividade ocorreu devido ao alto investimento nos sistemas de produção, principalmente em insumos agrícolas, máquinas e tecnologia de sementes.

Diversos fatores afetam a produtividade da cultura de soja. Destacam-se os efeitos negativos causados pela infestação de plantas daninhas, que são, principalmente, espécies com ciclo de vida curto, infestando naturalmente o ecossistema agrícola, e sofrem grande pressão seletiva resultante do clima, condições do solo e ação antrópica. Atualmente, a utilização de herbicidas é considerada a forma mais eficaz para o manejo destas espécies no campo. Porém, a capacidade de adaptação das plantas e a pressão de seleção provocada pelo uso intensivo de herbicidas podem selecionar plantas daninhas resistentes a estas moléculas. A resistência tem impacto negativo na rentabilidade do setor produtivo, reduz a produtividade, dificulta a colheita, e aumenta os custos dos tratos culturais. Recentemente tem ocorrido grande impacto econômico decorrente da seleção de plantas daninhas resistentes, o que exige a aplicação de herbicidas com mecanimos de ação alternativos. Isso incrementa o custo de controle de plantas daninhas significativamente. Como exemplo, um estudo publicado pela Embrapa, em agosto de 2017, revelou que diante da presença de plantas daninhas resistentes em áreas de soja, como buva, azevém e capim-amargoso, o custo de controle pode ser até três vezes maior em comparação ao gasto sem a estratégia de manejo de plantas daninhas resistentes.

RESISTÊNCIA MÚLTIPLA: TIPO NTSR

A resistência de plantas daninhas a herbicidas é a habilidade herdada de alguns biótipos, dentro de uma população, de sobreviver e se reproduzir após a exposição a uma dose de herbicida que seria letal para esta população de planta daninha. Dentre os mecanismos de resistência, os dois mais importantes envolvem: (i) alterações do sítio de ação do herbicida, “target-site” (TSR) ou seja, há alterações no gene que codifica a proteína alvo do herbicida, causando redução da ação direta do herbicida em seu alvo; (ii) alterações anatomicas e/ou metabólicas fora do sítio de ação do herbicida, conhecido como “non-target-site” (NTSR). Em muitos casos, este mecanismo pode gerar rapidamente a evolução da resistência múltipla em plantas daninhas, ou seja, a planta daninha selecionada é resistente a herbicidas de mais de um mecanismo de ação, geralmente determinado por um único mecanismo de resistência (metabolismo comum a todos os herbicidas que a planta é resistente).

O NTSR pode ser poligênico ou monogênico sendo o tipo de resistência agronomicamente mais difícil de ser controlado. Estudos recentes demonstram que a ocorrência de NTSR em uma população sob a pressão seletiva de alguns herbicidas pode facilitar maior evolução do NTSR para outros herbicidas, incluindo herbicidas com diferentes mecanismos de ação. Este fenômeno é mais comum, principalmente, quando são utilizadas doses abaixo da recomendada em bula, também chamada de subdoses. Os mecanismos NTSR são os mesmos que podem ser encontrados em um conjunto de respostas das plantas aos estresses abióticos, sendo essas constitutivas, induzidas por estresse ou o conjunto dos dois. A hipótese atual relatada no meio científico é que a NTSR pode ser induzida pelo estresse causado pela ação da aplicação de herbicidas, assim, esse estresse desencadeia vias de respostas em todos os indivíduos de plantas daninhas independentemente da sua sensibilidade ao herbicida, a variação genética dos biótipos resulta na diferença da sensibilidade destes ao herbicida e essa é a base da evolução que induz os mecanismos NTSR.

Os mecanismos que resultam na resistência NTSR são diversos e diferentes entre e dentro das espécies, principalmente por consistir de um processo complexo de regulação multigenica. Estes mecanismos podem ser divididos em: 1) redução da absorção e translocação do herbicida; 2) metabolização do herbicida; e 3) recuperação dos efeitos fitotóxicos do herbicida (Figura 1).

A redução da absorção do herbicida está associada a diferenças nas propriedades físico-químicas da cutícula das plantas resistentes que causam redução na retenção da solução herbicida nas folhas e/ou redução na eficácia da penetração de herbicidas através da cutícula. Como as formulações comerciais de herbicidas são desenvolvidas para otimizar a penetração do herbicida, não se espera que este tipo de mecanismo confira alto nível de resistência e geralmente é pouco estudado. A redução da translocação de herbicidas envolve restrição no movimento do herbicida dentro da planta e/ou compartimentalização do herbicida. A metabolização dos herbicidas é certamente o aspecto mais estudado do NTSR, sendo este um processo de múltiplas etapas que envolve a ação coordenada de vários tipos de enzimas. Basicamente, o processo pode ser dividido em três fases: 1) a molécula de herbicida é primeiro transformada em metabolito mais hidrofílico; 2) conjugação com uma molécula celular; 3) exportação para o vacúolo e/ou parede celular onde ocorre a degradação adicional.

A proteção contra danos colaterais da ação do herbicida na maior parte das plantas se dá pelo aumento na expressão de peroxidases e oxidases que protegem as células contra os danos oxidativos causados pela ação do herbicida na planta. Neste caso, o herbicida chega ao sítio de ação, realiza sua função, porém os efeitos desencadeados nas plantas são “combatidos” pelo sistema de proteção do vegetal.

RESISTÊNCIA NTSR NO BRASIL E NO MUNDO

A maioria dos casos de NTSR em plantas daninhas foi elucidado para herbicidas inibidores da EPSPs, fotossistema I, fotossistema II, ACCase, ALS e mimetizadores de auxinas.

 A redução da absorção e translocação do glifosato estão relacionados ao mecanismo de resistência de biótipos de capim-branco e capim-amargoso no Brasil, sorgo de alepo na Argentina e buva nos Estados Unidos e Brasil, sendo que para esta última também já foi diagnosticado o aumento do metabolismo das plantas. Vem sido observada, ainda, uma correlação positiva entre os níveis de resistência e o aumento do sequestro de glifosato no vacúolo em azevém (Lolium sp.) resistente no Brasil, Chile, Austrália e Itália.

O mecanismo NTSR é reconhecido como o predominante dos herbicidas inibidores da ACCase. A resistência de Lolium rigidum (Austrália) e Echinochloa phyllopogon (Estados Unidos) aos herbicidas ACCase e ALS se dá devido ao aumento do metabolismo envolvendo enzimas do tipo citocromo P450. No sul do Brasil, alterações no padrão do metabolismo das plantas de Lolium multiflorum, conferiu resistência ao herbicida cletodim.

Estudos com biótipos dos Estados Unidos de Lolium perenne L. spp. multiflorum, Conyza bonariensis e Conyza canadensis indicam que a translocação reduzida do herbicida paraquat é a causa da resistência a esta molécula. Redução de translocação também foi observada em biótipo de nabo selvagem (Raphanus raphanistrum) resistente ao herbicida 2,4-D na Austrália. No Egito foi verificada redução da translocação e proteção contra danos colaterais do herbicida paraquat em plantas de buva.

O caso mais conhecido no mundo de resistência do tipo NTSR é de Lolium rigidum na Austrália, que apresenta resistência a 16 moléculas diferentes de herbicidas, com um total de nove mecanismos de ação.

BUVA COM RESISTÊNCIA

Recentemente dois novos casos de Conyza sumatrensis com resistência aos herbicidas inibidores do fotossistema I  e inibidores da PROTOX foram relatados no Brasil. Após os relatos, um biótipo de buva da região de Palotina/Paraná que apresentou resistência aos dois mecanismos descritos acima (Figuras 2, 3, 4 e 5) foi selecionado para os estudos de elucidação do mecanismo de resistência apresentado por estas plantas. Os estudos estão sendo coordenados pelo grupo de pesquisa de Plantas Daninhas e Pesticidas no Ambiente, da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (PDPA/UFRRJ).

Devido aos dois herbicidas resultarem em efeitos colaterais semelhantes nas plantas, testes preliminares foram realizados para identificar alterações no metabolismo das plantas que pudessem estar envolvidas com a metabolização dos herbicidas ou proteção contra danos colaterais causados por estes. A partir dos resultados preliminares obtidos a hipótese que apresentou maior consistência é a de que o mecanismo é do tipo NTSR, porém pesquisas minuciosas estão sendo desenvolvidas para confirmação desta hipótese.

Como o mecanismo de resistência do tipo NTSR muitas vezes pode resultar em resistência múltipla, um ensaio com sete herbicidas de diferentes mecanismos de ação foi realizado com uma nova geração de plantas oriundas deste biótipo. Os dados estão em análise e serão fundamentais para auxiliar tanto na compreensão do tipo de mecanismo envolvido na resistência, como também na tomada de decisão sobre as alternativas de controle que poderão ser utilizadas nas áreas que apresentam a presença destas plantas, evitando danos mais severos nas áreas de produção.

(Box) Recomendações práticas para evitar a seleção de plantas daninhas com resistência múltipla, decorrente do mecanismo NTSR

• Entender e utilizar os conhecimentos da biologia da planta daninha infestante da área

• Fazer o plantio da soja no limpo, utilizando sementes de boa qualidade

• Levantamento e monitoramento da infestação de plantas em todas as etapas do processo produtivo

• Utilizar a dose recomendada de bula do herbicida

• Fazer associação de herbicidas ou misturas formuladas de herbicidas com diferentes mecanismos de ação

• Diversificar o sistema de produção e como consequência diversificação dos herbicidas utilizados no sistema

• Dose “cheia” de todos os herbicidas em associação ou mistura quando os herbicidas controlam espectro diferente de plantas daninhas

• Utilizar o manejo integrado de plantas daninhas, integrando medidas culturais e químicas

Artigo publicado na edição 223 da Cultivar Grandes Culturas, mês dezembro 2017/janeiro 2018.