Abrigo perfeito: arquitetura das plantas e sua influência sobre pragas e inimigos naturais

Domácias foliares são pequenas estruturas naturais que apresentam diversas formas, tais como invaginações, cavidades, bolsas (com ou sem pelos), tufo de pelos etc existentes na superfície inferior das folhas (superfície abaxial), desde a base do limbo até aproximadamente 2/3 do seu comprimento. As domácias estão situadas nas junções das nervuras, ou seja, no ângulo menor entre a nervura central e as nervuras secundárias de certas espécies de dicotiledôneas (raramente em monocotiledôneas) (Figura 1).

As domácias existem em plantas de várias espécies e mais de 30 famílias de angiospermas lenhosas em todo o mundo (plantas espermatófitas cujas sementes são protegidas por uma estrutura denominada fruto), com ocorrência abundante em florestas tropicais e subtropicais. Essas estruturas foliares podem variar na quantidade, desenvolvimento e formato de acordo com as condições ambientais.

Em 1864 já haviam sido observados “pequenos animais octópodes articulados e seus ovos", ou seja, ácaros, no interior de pequenas cavidades existentes nos ângulos de união entre a nervura mediana e as secundárias de cafeeiros, Coffea arábica L., (hoje chamadas domácias). O termo domácia ou acarodomácia foi usado pela primeira vez em 1887, portanto, há 127 anos, por um pesquisador sueco, após observações de que essas estruturas serviam de abrigo e morada para ácaros (do grego domatium = casa pequena).

Embora alguns pesquisadores, a maioria botânicos, considerem que as domácias foliares são úteis apenas como características morfológicase de interesse apenas taxonômico, pois não são conhecidas funções fisiológicas para elas, outros sugerem que essas estruturas abrigam ácaros que promovem benefícios para as plantas.

Algumas evidências demonstram a existência de mutualismo entre plantas que apresentam domácias foliares e ácaros, como, por exemplo, (1) a ocorrência de ácaros dentro das domácias, (2) a presença de domácias aumenta a chance de serem encontrados ácaros nas plantas e (3) a atividade dos ácaros aumenta as chances de encontrar plantas com domácias. A observação do aparecimento de ácaros predadores dentro e ao redor das domácias em inúmeras plantas permite considerar a possibilidade de existir mutualismo facultativo entre ácaros e domácias.

As domácias podem, então, representar a forma de mutualismo mais abundante e antiga e amplamente distribuída entre plantas e artrópodes.

Pesquisas têm mostrado que existem interações entre algumas características morfológicas das plantas, como tricomas (apêndices da epiderme presentes em diversos órgãos das plantas, constituindo seu indumento), pilosidade, domácias etc e inimigos naturais de pragas, que podem influenciar de algum modo na capacidade desses organismos em reduzir populações de artrópodes pragas.

Existe, portanto, um amplo mutualismo facultativo entre domácias e ácaros benéficos (predadores e fungívoros), em que as domácias foliares lhes servem de abrigo e criatório que, por sua vez, reduzem o número de artrópodes fitófagos e patógenos que se encontram nas plantas.

Ácaros podem ser observados em domácias de plantas de diversas espécies, o que sugere que os ácaros encontram ali o seu alimento. Porém, pode não ser a regra, pois muitas pesquisas rejeitam a hipótese de que exista mutualismo entre ácaros e domácias, porque estas nem sempre contêm ácaros. Há domácias com completa ausência de desenvolvimento de ácaros em seu interior e também há insuficiência de informações sobre associações de ácaro e domácia.

Já foi relatada a presença dos ácaros Tydeus sp. (Tydeidae), Agistemus sp. (Stigmaeidae), Typhlodromus haramotoi (Prasad, 1968) (Phytoseiidae), entre outros, em domácias de folhas de cafeeiro, C. arabica, e Bdella sp. (Bdellidae) e Amblyseius herbicolus (Chant, 1959) (Phytoseiidae) em Coffea liberica Bull.

Provavelmente, os ácaros Tydeidae e Iolinidae são os mais encontrados nas domácias e por esse motivo ácaros dessas famílias são comumente chamados de ácaros-das-domácias, ácaros que também podem estar servindo de alimento aos ácaros predadores, mesmo que como alimento alternativo. Os tideídeos são encontrados em cafeeiros em qualquer época do ano, porém, aparentemente sem causar nenhum dano.

As domácias também podem abrigar ácaros microbiófagos, ou seja, aqueles que se alimentam de “micróbios" e assim favorecem as plantas consumindo fungos fitopatogênicos ou epífitos, resultando na redução da severidade de doenças de plantas como, por exemplo, o míldio, Plasmopara spp., Phytophthora infestans (Peronosporaceae) etc.

Alguns ácaros fitófagos podem acarretar sérios problemas para a saúde das plantas, mas têm numerosos inimigos naturais, especialmente pertencentes à família Phytoseiidae de ácaros predadores. Um benefício potencial que as plantas adquirem é o de que os ácaros predadores podem funcionar como seus “guarda-costas" contra ácaros-praga. Além de ácaros, as domácias foliares também podem abrigar ocasionalmente pequenos insetos como tripes e ninfas de percevejos, possivelmente também predadores, e cochonilhas.

Ácaros predadores e também aqueles que se alimentam de material em decomposição (detritívoros), de fungos (fungívoros) ou de outros micróbios, representam 90% dos artrópodes encontrados dentro da domácias foliares. Todos são considerados benéficos para a planta, nenhum é considerado prejudicial, os primeiros por serem inimigos naturais de ácaros e pequenos insetos, e os fungívoros por auxiliarem na redução de patógenos e na mobilização de nutrientes sequestrados por fungos, algas, bactérias leveduras, liquens etc.

As domácias dos cafeeiros servem de abrigo e local de oviposição para o ácaro predador Iphiseiodes zuluagai Denmark & Muma, 1972 (Phytoseiidae) (Figura 2), um dos ácaros que vêm sendo estudados na manutenção de ácaros-praga do cafeeiro em equilíbrio. Isso é uma indicação da importância das domácias como local e fonte de sua sobrevivência, sugerindo uma interação mutualística planta-predador e certamente para outras espécies de ácaros predadores também encontrados em cafeeiro.

Resultados de pesquisas mostram que cafeeiros da espécie arábica (C. arabica) apresentam muitas domácias desenvolvidas e aproximadamente 70% mais domácias que Robusta e Conillon (Coffea canephora Pierre & Froehner), onde as domácias são escassas e pouco definidas. Acredita-se que por isso os cafeeiros arábica apresentam cerca de oito vezes mais ácaros predadores da espécie I. zuluagai e até aproximadamente 0,7 vez menos ácaros-praga [Brevipalpus phoenicis (Geijskes, 1939) (Tenuipalpidae) - (Figura 3) e Oligonychus ilicis (McGregor, 1917) (Tetranychidae)] do que C. canephora e isso também pode ser explicado devido ao efeito positivo da domácia sobre a sobrevivência dos predadores.

As domácias ainda contribuem para a redução, em C. arabica, do canibalismo existente entre o ácaro predador adulto de I. zuluagai sobre os jovens de sua própria espécie, um fator igualmente favorável ao aumento da população do predador.

Tudo indica que o benefício mais óbvio de uma domácia foliar ao ácaro predador é o de oferecer proteção e abrigo, especialmente como local para colocar seus ovos e efetuar a mudança de fase (muda) durante o ciclo de seu desenvolvimento. Diversos estudos têm demonstrado o uso das domácias por Phytoseiidae preferencialmente para oviposição e muda. Em condições de campo, mais de 75% de todos os ovos postos por fitoseídeos já foram encontrados dentro das domácias. Ensaios de laboratório demonstraram que as domácias foliares protegem os ovos do efeito da baixa umidade, e na presença de domácias um ácaro predador coloca duas vezes mais ovos que na sua ausência.

Somente a partir da década de 90 é que a resposta dos ácaros à arquitetura das plantas tem sido considerada, mas é claro que estruturas porventura existentes na superfície foliar alteram a abundância de ácaros, influenciam as interações predador-presa e são importantes para o entendimento do relacionamento entre ácaros plantículas e plantas.

Ácaros encontrados em domácias de folhas de cafeeiro no Brasil

Espécies	Famílias	Referências
-	Iolinidae	Spongoski et al., 2005
Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira	Stigmaeidae	Mineiro et al., 2006
Amblyseius aerialis (Muma)	Phytoseiidae	Mineiro et al., 2006
Bdella sp.	Bdellidae	Mineiro et al., 2006
Brevipalpus phoenicis (Geijskes)	Tenuipalpidae	Mineiro et al., 2006
Daidalotarsonemus sp.	Tarsonemidae	Mineiro, 2006
Euseius citrifolius Denmark & Muma	Phytoseiidae	Spongoski et al., 2005 Mineiro et al., 2006
Euseius concordis (Chant)	Phytoseiidae	Mineiro et al., 2006
Homeopronematus sp.	Iolinidae	Mineiro et al., 2006
Iphiseiodes zuluagai Denmark & Muma	Phytoseiidae	Matos et al., 2006
Lorrya formosa Cooreman	Tydeidae	Spongoski et al., 2005 Mineiro et al., 2006
Lorrya sp.	Tydeidae	Spongoski et al., 2005 Mineiro et al., 2006
Oligonychus ilicis (McGregor)	Tetranychidae	Mineiro, 2006
Parapronematus acaciae	Iolinidae	Spongoski et al., 2005
Saproglyphus sp.	Winterschmidtiidae	Mineiro al., 2006
Spinibdella sp.	Bdellidae	Mineiro et al., 2006
Tarsonemus confusus Ewing	Tarsonemidae	Spongoski et al., 2005
Tarsonemus sp.	Tarsonemidae	Mineiro et al., 2006
Triophtydeus sp.	Meyexellidae	Mineiro et al., 2006
Typhlodromus camelliae (Chant & Yoshida-Shaul)	Phytoseiidae	Mineiro, 2006
Tyrophagus sp.	Acaridae	Mineiro, 2006
Zetzellia malvinae Matioli, Ueckermann & Oliveira	Stigmaeidae	Mineiro et al.,2006
Zetzellia sp.	Stigmaeidae	Spongoski et al., 2005

Espécies

Famílias

Referências

-

Iolinidae

Spongoski et al., 2005

Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira

Stigmaeidae

Mineiro et al., 2006

Amblyseius aerialis (Muma)

Phytoseiidae

Mineiro et al., 2006

Bdella sp.

Bdellidae

Mineiro et al., 2006

Brevipalpus phoenicis (Geijskes)

Tenuipalpidae

Mineiro et al., 2006

Daidalotarsonemus sp.

Tarsonemidae

Mineiro, 2006

Euseius citrifolius Denmark & Muma

Phytoseiidae

Spongoski et al., 2005

Mineiro et al., 2006

Euseius concordis (Chant)

Phytoseiidae

Mineiro et al., 2006

Homeopronematus sp.

Iolinidae

Mineiro et al., 2006

Iphiseiodes zuluagai Denmark & Muma

Phytoseiidae

Matos et al., 2006

Lorrya formosa Cooreman

Tydeidae

Spongoski et al., 2005

Mineiro et al., 2006

Lorrya sp.

Tydeidae

Spongoski et al., 2005

Mineiro et al., 2006

Oligonychus ilicis (McGregor)

Tetranychidae

Mineiro, 2006

Parapronematus acaciae

Iolinidae

Spongoski et al., 2005

Saproglyphus sp.

Winterschmidtiidae

Mineiro al., 2006

Spinibdella sp.

Bdellidae

Mineiro et al., 2006

Tarsonemus confusus Ewing

Tarsonemidae

Spongoski et al., 2005

Tarsonemus sp.

Tarsonemidae

Mineiro et al., 2006

Triophtydeus sp.

Meyexellidae

Mineiro et al., 2006

Typhlodromus camelliae (Chant & Yoshida-Shaul)

Phytoseiidae

Mineiro, 2006

Tyrophagus sp.

Acaridae

Mineiro, 2006

Zetzellia malvinae Matioli, Ueckermann & Oliveira

Stigmaeidae

Mineiro et al.,2006

Zetzellia sp.

Stigmaeidae

Spongoski et al., 2005

Legendas das figuras citadas no texto

Figura 1 - Superfície inferior de folha (superfície abaxial) de cafeeiro, Coffea arabica, exibindo domácias nos ângulos menores entre a nervura central e as nervuras secundárias. Foto: Paulo Rebelles Reis

Figura 2 - Fêmea adulta de Iphiseiodes zuluagai (Phytoseiidae) após depositar um ovo dentro da domácia foliar de cafeeiro, Coffea arabica, (esquerda), e larva de ácaro da mesma espécie dentro da domácia (direita). Foto: Paulo Rebelles Reis

Figura 3 - Fêmea adulta de Brevipalpus phoenicis (Tenuipalpidae) dentro da domácia (esquerda) e saindo da domácia foliar de cafeeiro, Coffea arabica, (direita). Foto: Paulo Rebelles Reis