Resposta imune impede enxertia entre tomate e pimentão

A tentativa de enxertia entre tomateiro (Solanum lycopersicum) e pimentão (Capsicum spp.) desencadeia uma resposta imune intensa, semelhante àquela ativada por infecções parasitárias. A descoberta desse mecanismo, realizada por pesquisadores da Universidade Cornell, aponta que o fracasso na união dessas espécies está diretamente ligado à ativação de receptores imunológicos e à morte celular localizada, prejudicando a formação de conexões vasculares.

Tomateiros enxertados com quatro variedades distintas de pimentão — Cayenne, Doux des Landes (DDL), California Wonder (CW) e Habanero — não conseguiram formar pontes de xilema funcionais. O estudo detectou morte celular persistente na junção entre as espécies, crescimento comprometido, baixa taxa de sobrevivência e instabilidade física na estrutura do caule. Mesmo a combinação com melhor taxa de sobrevivência (tomate-CW) falhou em formar conexões vasculares eficazes e apresentou acúmulo significativo de tecido inviável (NVT).

A análise transcriptômica revelou que esses enxertos ativam um perfil de defesa duradouro, com expressiva regulação positiva de receptores do tipo NLR (nucleotide-binding leucine-rich repeat receptors), ligados à resposta imune das plantas. Foram identificados mais de mil genes exclusivamente ativados em enxertos incompatíveis, muitos associados à produção de compostos defensivos, sinalização hormonal, danos ao DNA e morte celular programada (PCD).

Incompatibilidade fisiológica e estrutural

A avaliação anatômica dos enxertos 30 dias após a realização indicou que, ao contrário dos controles autólogos (enxertos tomate-tomate ou pimentão-pimentão), nenhuma das combinações interespécies formou pontes contínuas de xilema. As regiões de união apresentaram tecido parenquimatoso sem reconexão vascular. Em 92% dos casos com DDL, por exemplo, os caules se romperam no ponto do enxerto ao serem submetidos a testes de dobra.

Além disso, os tecidos enxertados com pimentão CW exibiram significativa redução no diâmetro do caule e no crescimento das partes aérea e radicular. A instabilidade física foi confirmada por testes mecânicos que demonstraram menor rigidez estrutural nos enxertos heterólogos.

Morte celular persistente

As áreas de morte celular foram quantificadas com coloração por azul de tripano. Enquanto os controles autólogos reduziram progressivamente a presença de tecido morto ao longo de três semanas, os enxertos tomate-pimentão mantiveram níveis constantes e elevados de NVT. Essa persistência sugere que não se trata de necrose comum, mas de um processo coordenado de morte celular programada.

Embora tentativas de marcação por TUNEL para detecção de quebras de DNA não tenham apresentado resultados conclusivos, os autores encontraram forte sinal de estresse genotóxico nas amostras incompatíveis. Genes associados à reparação de DNA, como os ortólogos de BRCA1 e BARD1, estavam significativamente expressos.

Defesa como resposta ao “estranho”

As análises moleculares revelaram sobreposição entre a resposta ao enxerto e respostas conhecidas contra patógenos e herbivoria. Genes comumente ativados por infecção por Botrytis cinerea, ataque de Manduca sexta (lagarta) ou infestação por Cuscuta campestris (planta parasita) também foram ativados nos enxertos entre tomate e pimentão. A maior semelhança foi observada com os mecanismos ativados por parasitas vegetais, reforçando a hipótese de que o enxerto é percebido como uma intrusão biológica.

Os genes ativados nesses casos incluíam receptores tipo leucina-rich (LRRs), quinases MAP, genes relacionados à biossíntese de etileno e ácido salicílico, e fatores de transcrição como WRKY70 — regulador-chave na interface entre as vias de sinalização de ácido salicílico (SA) e ácido jasmônico (JA).

Indução de autoimunidade

A ativação simultânea de dezenas de NLRs indica que o enxerto pode estar induzindo uma forma de autoimunidade, fenômeno conhecido em híbridos interestaduais como necrose híbrida. Os pesquisadores sugerem que a fusão de tecidos de espécies distintas, cada qual com seu sistema imunológico específico, pode desencadear reconhecimento de “não-eu”, levando à ativação de respostas defensivas letais para o enxerto.

Essas respostas incluem produção de glicoalcaloides esteroidais (SGAs), compostos tóxicos regulados por jasmonato, e a ativação do gene ERF114, ligado à formação de xilema e enraizamento adventício. Ambos os genes foram fortemente expressos nas junções incompatíveis e aparecem como candidatos a marcadores de incompatibilidade.

Assinatura genética exclusiva

Mais de mil genes estavam exclusivamente ativos nos enxertos incompatíveis, e não em autólogos ou em respostas a estresses bióticos clássicos. Estes incluíam genes associados à biossíntese de antocianinas, resposta ao estresse salino e à percepção de ácido abscísico (ABA), além de reguladores ligados ao dano oxidativo.

Entre os genes mais promissores para estudos futuros figura WRKY70, também identificado em casos de incompatibilidade em videiras. A ativação simultânea de processos típicos da resposta imune, juntamente com indicadores de morte celular e lesão ao DNA, delineia um cenário em que a união entre tomate e pimentão é inviável devido à ativação de mecanismos de defesa típicos de ataques patogênicos.

Outras informações em doi.org/10.1093/hr/uhae255