Tetranychus ludeni

Tetranychus ludeni Zacher, 1913 é um ácaro fitófago, conhecido popularmente como ácaro-vermelho ou ácaro-rajado tropical. Representa um desafio significativo para a agricultura moderna, especialmente em regiões de clima quente, onde suas características biológicas e reprodutivas favorecem rápido crescimento populacional e consequentes danos econômicos expressivos.

Taxonomia e histórico

A posição taxonômica de Tetranychus ludeni reflete sua inserção em um dos grupos mais diversos e economicamente importantes de ácaros fitófagos:

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Subfilo: Chelicerata

Classe: Arachnida

Subclasse: Acari

Ordem: Trombidiformes

Família: Tetranychidae

Gênero: Tetranychus

Espécie: Tetranychus ludeni Zacher, 1913

O gênero Tetranychus é um dos mais especiosos dentro de Tetranychidae, compreendendo mais de 200 espécies descritas distribuídas globalmente. Este gênero inclui algumas das pragas agrícolas mais devastadoras do mundo, como T. urticae Koch, T. cinnabarinus Boisduval, e o próprio T. ludeni.

Tetranychus ludeni foi originalmente descrito por Friedrich Zacher em 1913, acarologista alemão que contribuiu significativamente para o conhecimento da fauna acarológica europeia no início do século XX. A espécie foi nomeada em homenagem a Lüden, embora os detalhes biográficos desta personalidade permaneçam pouco documentados na literatura especializada.

A descrição original de Zacher baseou-se em espécimes coletados na Europa, mas estudos subsequentes revelaram que a espécie possui distribuição predominantemente tropical e subtropical, sugerindo que as populações europeias representavam introduções ou populações marginais.

Questões taxonômicas e complexo de espécies

A taxonomia de Tetranychus ludeni tem sido historicamente problemática devido à sua grande semelhança morfológica com outras espécies do gênero, particularmente T. urticae e T. cinnabarinus. Estas espécies formam um complexo de espécies crípticas, onde a diferenciação morfológica requer análise microscópica detalhada de estruturas diagnósticas específicas, especialmente o edeago (órgão copulador masculino).

Durante décadas, houve considerável confusão taxonômica, com muitas populações de T. ludeni sendo erroneamente identificadas como T. cinnabarinus ou T. urticae. Esta confusão teve implicações práticas significativas, afetando estudos de biologia, ecologia, resistência a pesticidas e eficácia de controle biológico.

O advento de técnicas moleculares, particularmente o uso de marcadores de DNA mitocondrial (gene COI - citocromo c oxidase subunidade I) e nuclear (ITS - Internal Transcribed Spacer), revolucionou a taxonomia do complexo Tetranychus, permitindo a diferenciação precisa de espécies crípticas e a reconstrução de relações filogenéticas.

Estudos moleculares recentes demonstraram que T. ludeni é geneticamente distinto de T. urticae, com divergência suficiente para confirmar seu status de espécie válida. Análises filogeográficas sugerem uma origem tropical para T. ludeni, com posterior dispersão para regiões subtropicais, contrastando com a origem temperada de T. urticae.

Distribuição geográfica

Atualmente, Tetranychus ludeni apresenta distribuição pantropical e subtropical, ocorrendo nas seguintes regiões:

América: amplamente distribuído na América Latina, incluindo Brasil (todas as regiões, com maior importância no Norte, Nordeste e Centro-Oeste), América Central, Caribe, México e sul dos Estados Unidos (Texas, Flórida).

África: presente em países da África Subsaariana, Norte da África e ilhas do Oceano Índico.

Ásia: registrado no Sudeste Asiático, subcontinente Indiano e regiões tropicais da China.

Oceania: presente na Austrália (regiões tropicais do norte) e ilhas do Pacífico.

Esta distribuição reflete claramente a preferência da espécie por climas quentes.

Morfologia

Tetranychus ludeni compartilha o plano corporal básico dos tetraniquídeos, com características distintivas que permitem sua identificação quando adequadamente examinadas.

Tamanho e forma: adultos são extremamente pequenos, medindo entre 0,4 e 0,6 mm de comprimento. O corpo é oval a suboval, ligeiramente achatado dorsoventralmente, conferindo aparência característica quando observado lateralmente. As fêmeas são consistentemente maiores que os machos, com corpo mais arredondado e robusto.

Coloração: a coloração é altamente variável e não deve ser utilizada como característica diagnóstica isolada. As fêmeas podem apresentar tonalidades que variam de amarelo-pálido, verde-amarelado, laranja a vermelho-alaranjado. A coloração é influenciada por múltiplos fatores incluindo planta hospedeira, composição da dieta, idade do indivíduo, condições ambientais e estado fisiológico. Uma característica frequente é a presença de duas manchas escuras laterais no opistossoma (região posterior do corpo), correspondentes ao acúmulo de bolos fecais visíveis através do tegumento translúcido.

Segmentação corporal: o corpo divide-se em gnatossoma (região anterior contendo peças bucais) e idiossoma (região principal do corpo). O idiossoma subdivide-se em prossoma (região anterior) e opistossoma (região posterior), embora esta segmentação seja pouco evidente externamente.

Apêndices: adultos possuem quatro pares de pernas bem desenvolvidas, cada uma composta por seis segmentos (coxa, trocânter, fêmur, genu, tíbia e tarso). As pernas são cobertas por setas sensoriais e terminam em estruturas complexas incluindo garras verdadeiras e empódio (estrutura adesiva entre as garras) que facilita a locomoção e aderência em superfícies foliares.

A identificação precisa de T. ludeni requer exame microscópico de estruturas específicas, particularmente em machos adultos.

Edeago (machos): esta estrutura representa o caráter diagnóstico mais importante. O edeago de T. ludeni caracteriza-se por apresentar o eixo com curvatura mais pronunciada e angular, quase formando um ângulo reto na região mediana, contrastando com a curvatura mais suave e gradual observada em T. urticae. O lóbulo distal do edeago é relativamente mais curto e arredondado em T. ludeni.

Quetotaxia dorsal: o padrão de distribuição e comprimento das setas dorsais apresenta características específicas. Em T. ludeni, as setas dorsocentrais tendem a ser proporcionalmente mais longas em relação ao comprimento corporal quando comparadas com T. urticae, embora esta característica apresente certa variabilidade intraespecífica.

Empódio: a estrutura do empódio (almofada adesiva entre as garras tarsais) apresenta características distintivas ao microscópio eletrônico de varredura, embora raramente seja utilizada para diagnóstico de rotina devido à complexidade técnica.

O dimorfismo sexual é evidente em T. ludeni, com múltiplas características diferenciando machos e fêmeas:

Fêmeas: corpo maior (0,5-0,6 mm), oval-arredondado, região posterior arredondada, coloração geralmente mais intensa, abertura genital transversal na região ventral posterior.

Machos: corpo menor (0,3-0,4 mm), formato mais alongado e estreito, região posterior afilada e pontiaguda, coloração frequentemente mais pálida, edeago proeminente ventralmente na região posterior.

Morfologia de estágios imaturos

Ovo: esférico, translúcido inicialmente, tornando-se levemente amarelado com o desenvolvimento embrionário. Mede aproximadamente 0,1-0,13 mm de diâmetro. Apresenta superfície lisa ao microscópio óptico, com pequeno pedicelo de fixação ao substrato.

Larva: primeiro estágio móvel pós-eclosão, caracterizado pela presença de apenas três pares de pernas (hexápode), diferenciando-se de todos os outros estágios ativos. Corpo translúcido, pequeno (cerca de 0,15 mm), com morfologia simplificada.

Protoninfa: apresenta quatro pares de pernas, morfologicamente semelhante ao adulto mas menor (0,25-0,35 mm). Região genital ainda não desenvolvida.

Deutoninfa: maior que a protoninfa (0,35-0,45 mm), com diferenciação sexual incipiente. Machos apresentam primórdio do edeago visível ventralmente.

Ciclo de vida e desenvolvimento

Tetranychus ludeni apresenta desenvolvimento pós-embrionário por metamorfose gradual (hemimetábolo), passando pelos estágios de ovo, larva, protoninfa, deutoninfa e adulto. Este padrão é típico da ordem Trombidiformes e caracteriza-se pela ausência de transformações morfológicas drásticas entre estágios.

Estágio de ovo: após a oviposição, o desenvolvimento embrionário ocorre dentro do ovo esférico. A duração desta fase é altamente dependente da temperatura, variando de 2-3 dias a 30°C até 7-10 dias a 15°C. A taxa de eclosão é superior a 90% em condições favoráveis, mas pode ser drasticamente reduzida por extremos de temperatura ou umidade.

Estágio larval: a larva hexápode emerge do ovo através de ruptura do córion. Este estágio apresenta comportamento peculiar, permanecendo relativamente inativo próximo ao córion por várias horas antes de iniciar alimentação. A duração do estágio larval é de 1-2 dias em temperaturas ótimas. Após completar seu desenvolvimento, a larva torna-se quiescente (ninfocrisálida), período durante o qual ocorre a muda para protoninfa.

Estágios ninfais: tanto a protoninfa quanto a deutoninfa são estágios ativos que se alimentam intensamente. Cada estágio ninfal é separado por um período de quiescência durante o qual ocorre a muda. A duração de cada estágio ninfal é de 1-2 dias em condições favoráveis, com os períodos de quiescência adicionando aproximadamente 1 dia a cada transição.

Estágio adulto: após a muda final, emergem adultos sexualmente maduros. As fêmeas iniciam a oviposição 1-2 dias após a emergência, desde que tenham copulado. A longevidade dos adultos varia consideravelmente com temperatura, umidade e qualidade do hospedeiro, tipicamente entre 15-30 dias para fêmeas e 10-20 dias para machos.

Influência da temperatura

A temperatura é o fator abiótico mais importante na determinação da taxa de desenvolvimento de T. ludeni. Como ectotermo, o ácaro tem sua fisiologia e metabolismo diretamente influenciados pela temperatura ambiental.

Limiar térmico inferior: aproximadamente 12-14°C, abaixo do qual o desenvolvimento praticamente cessa.

Temperatura ótima: 27-30°C, faixa na qual o desenvolvimento é mais rápido e a sobrevivência é máxima.

Limiar térmico superior: aproximadamente 35-38°C, acima do qual ocorre mortalidade significativa.

Duração do ciclo em diferentes temperaturas:

15°C: 25-35 dias (desenvolvimento muito lento, alta mortalidade)

20°C: 14-18 dias

25°C: 9-12 dias

30°C: 7-9 dias (ótimo)

35°C: 8-12 dias (com aumento de mortalidade)

Esta relação temperatura-desenvolvimento tem implicações profundas para a dinâmica populacional em campo e permite a modelagem de gerações anuais com base em dados climáticos.

Reprodução e fecundidade

Tetranychus ludeni reproduz-se predominantemente de forma sexual, embora a partenogênese arrenótoca (telítoca haploide) também ocorra. Neste sistema, ovos não fertilizados desenvolvem-se em machos haploides, enquanto ovos fertilizados originam fêmeas diploides. Este sistema reprodutivo confere flexibilidade adaptativa, permitindo o estabelecimento de populações a partir de uma única fêmea fertilizada.

Comportamento de acasalamento: machos adultos exibem comportamento de guarda de fêmeas, permanecendo próximos a deutoninfas fêmeas quiescentes aguardando sua emergência. A cópula ocorre imediatamente após a muda final da fêmea, frequentemente antes mesmo do endurecimento completo do exoesqueleto. Este comportamento garante alta taxa de fertilização.

Capacidade reprodutiva: fêmeas de T. ludeni são extremamente prolíficas.

Período de pré-oviposição: 1-2 dias após emergência

Taxa de oviposição: 3-8 ovos por fêmea por dia durante o pico reprodutivo

Fecundidade total: 80-150 ovos durante a vida (podendo atingir 200 em condições excepcionais)

Longevidade reprodutiva: 15-25 dias em média

Razão sexual: a proporção de machos e fêmeas varia com condições ambientais e qualidade do hospedeiro, mas geralmente favorece fêmeas (2-3 fêmeas:1 macho). Em condições de estresse nutricional ou alta densidade populacional, a proporção de machos pode aumentar.

Comportamento alimentar

Tetranychus ludeni é um fitófago obrigatório que se alimenta por sucção do conteúdo celular de plantas hospedeiras. As peças bucais especializadas (estiletes quelicerais) são inseridas através da epiderme foliar, penetrando entre células do mesofilo.

Mecanismo de alimentação:

1. O ácaro posiciona-se sobre a superfície foliar, preferencialmente na face abaxial

2. Estiletes quelicerais são inseridos através da epiderme

3. Secreções salivares são injetadas, contendo enzimas que rompem membranas celulares

4. O conteúdo celular (citoplasma, cloroplastos, nutrientes) é liquefeito e succionado

5. Células alimentadas colapsam, criando pontuações cloróticas visíveis

Preferências alimentares: dentro de uma folha, T. ludeni mostra preferência por:

• Face abaxial (inferior) das folhas, onde condições de umidade são mais favoráveis

• Tecidos jovens em crescimento, nutricionalmente mais ricos

• Proximidade de nervuras, onde fluxo de seiva é mais intenso

Taxa de consumo: um ácaro adulto pode perfurar dezenas a centenas de células por dia, dependendo da planta hospedeira e condições ambientais. A destruição cumulativa de células leva aos sintomas macroscópicos característicos.

Produção de teia

Uma característica definidora do gênero Tetranychus é a produção abundante de teia de seda, produzida por glândulas especializadas localizadas no gnatossoma.

Composição e estrutura: a teia é composta por fibras proteicas de seda, quimicamente similares às sedas produzidas por aranhas, mas estruturalmente mais simples. As fibras são extremamente finas (nanômetros de diâmetro) mas coletivamente formam estruturas visíveis a olho nu em infestações intensas.

Funções da teia:

• Proteção microclimática: cria microambiente com umidade relativa ligeiramente mais elevada, reduzindo dessecação

• Proteção física: dificulta acesso de predadores e interfere com comportamento de forrageamento

• Auxílio à locomoção: funciona como "trilha" facilitando movimento coordenado

• Proteção de ovos: ovos são frequentemente depositados sob a teia

• Dispersão: facilita dispersão pelo vento (ballooning)

Em infestações severas, a teia pode cobrir completamente folhas, brotos e frutos, interferindo com processos fisiológicos da planta e reduzindo qualidade comercial de produtos agrícolas.

Dispersão

Tetranychus ludeni utiliza múltiplas estratégias de dispersão operando em diferentes escalas espaciais.

Dispersão ambulatória (curta distância): caminhamento entre folhas adjacentes e plantas próximas. Efetiva em cultivos com dossel fechado onde plantas se tocam. Taxa de dispersão: poucos centímetros a metros por dia.

Dispersão aérea - "ballooning" (longa distância): quando condições locais deterioram (superpopulação, declínio da qualidade do hospedeiro, condições adversas), ácaros adultos e ninfas sobem a pontos elevados das plantas, elevam a porção anterior do corpo e liberam fios de seda. Correntes de ar capturam os fios e transportam os ácaros, que podem ser dispersos por centenas de metros a vários quilômetros. Este comportamento é mais frequente em dias quentes e ensolarados com vento moderado.

Dispersão antropogênica: humanos facilitam involuntariamente a dispersão através de:

• Mudas e material vegetal infestado

• Ferramentas e equipamentos agrícolas contaminados

• Roupas e calçados de trabalhadores

• Veículos e maquinário agrícola

• Comércio internacional de produtos vegetais

Esta via é particularmente importante para introduções em novas áreas geográficas.

Relações com plantas hospedeiras

Tetranychus ludeni é notavelmente polífago, atacando dezenas de famílias botânicas e centenas de espécies de plantas. Esta ampla gama de hospedeiros reflete plasticidade comportamental e fisiológica que permite explorar recursos vegetais diversos.

Principais famílias e culturas hospedeiras:

Fabaceae (Leguminosas): feijão-comum (Phaseolus vulgaris), feijão-caupi (Vigna unguiculata), soja (Glycine max), feijão-vagem, amendoim (Arachis hypogaea). Leguminosas são hospedeiros preferenciais em regiões tropicais.

Solanaceae: tomate (Solanum lycopersicum), pimentão (Capsicum annuum), pimenta, berinjela (Solanum melongena), batata (Solanum tuberosum), fumo (Nicotiana tabacum).

Cucurbitaceae: melancia (Citrullus lanatus), melão (Cucumis melo), pepino (Cucumis sativus), abóbora (Cucurbita spp.), abobrinha.

Malvaceae: algodão (Gossypium hirsutum), quiabo (Abelmoschus esculentus).

Outras culturas importantes: mamoeiro (Carica papaya), maracujá (Passiflora edulis), mandioca (Manihot esculenta), morango (Fragaria × ananassa), roseira (Rosa spp.).

Plantas daninhas hospedeiras: picão (Bidens pilosa), caruru (Amaranthus spp.), guanxuma (Sida spp.), maria-pretinha (Solanum americanum), trapoeraba (Commelina spp.), mentrasto (Ageratum conyzoides).

As plantas daninhas desempenham papel ecológico crítico como reservatórios, mantendo populações do ácaro durante períodos de entressafra ou ausência da cultura principal, facilitando reinfestações rápidas.

Variação na suscetibilidade: dentro de uma mesma espécie de planta hospedeira, diferentes variedades ou cultivares podem apresentar variação significativa em suscetibilidade a T. ludeni, refletindo diferenças em:

• Morfologia foliar (pilosidade, espessura de cutícula, textura)

• Composição química (compostos secundários defensivos, balanço nutricional)

• Arquitetura da planta

• Taxa de crescimento e capacidade de compensação

Programas de melhoramento genético têm buscado desenvolver cultivares resistentes ou tolerantes a T. ludeni, constituindo componente importante do manejo integrado.

Dinâmica populacional

As populações de Tetranychus ludeni exibem dinâmica caracterizada por flutuações temporais marcantes, influenciadas por interações complexas entre fatores abióticos, bióticos e características da própria espécie.

Padrão de crescimento populacional: em condições favoráveis, populações de T. ludeni seguem crescimento exponencial, decorrente de:

• Ciclo de vida extremamente curto (7-10 dias a 30°C)

• Alta fecundidade (80-150 ovos por fêmea)

• Sobreposição de gerações

• Razão sexual favorável a fêmeas

Este potencial reprodutivo permite que uma única fêmea fertilizada origine milhões de descendentes em poucas semanas sob condições ótimas.

Fatores limitantes ao crescimento:

• Recursos alimentares (declínio da qualidade do hospedeiro em altas densidades)

• Competição intraespecífica

• Atuação de inimigos naturais

• Condições climáticas adversas

• Resistência induzida da planta hospedeira

Padrões sazonais: em regiões tropicais com clima quente relativamente constante, T. ludeni pode manter populações ativas durante todo o ano, com picos populacionais associados a períodos de:

• Baixa precipitação

• Temperaturas elevadas (27-32°C)

• Baixa umidade relativa do ar

• Estresse hídrico das plantas

Em muitas regiões do Brasil, os picos ocorrem tipicamente durante os meses de inverno seco (maio-setembro), quando as condições são particularmente favoráveis.

Distribuição espacial: dentro de um campo ou talhão, T. ludeni apresenta distribuição agregada (contagiosa), com focos de infestação que se expandem gradualmente. As infestações iniciam-se frequentemente em:

• Bordaduras do talhão (entrada por dispersão aérea)

• Manchas com plantas sob estresse

• Proximidade de plantas daninhas hospedeiras

• Áreas com menor presença de inimigos naturais

Esta distribuição agregada tem implicações importantes para amostragem e tomada de decisão de controle.

Interações com inimigos naturais

Tetranychus ludeni está inserido em complexas teias tróficas, servindo como presa ou hospedeiro para diversos grupos de organismos que atuam como agentes de controle biológico natural.

Ácaros predadores (Phytoseiidae): representam os inimigos naturais mais importantes e efetivos. Espécies relevantes incluem:

• Phytoseiulus macropilis (Banks): predador especialista altamente eficiente, com preferência por Tetranychus spp.

• Neoseiulus californicus (McGregor): predador generalista, tolera períodos com baixa densidade de presa

• Amblyseius largoensis (Muma): comum em regiões tropicais

• Euseius concordis (Chant): predador generalista com ampla distribuição

Estes predadores consomem todos os estágios de T. ludeni (ovos, larvas, ninfas, adultos), com taxas de predação que podem atingir 20-30 ácaros-praga por predador por dia em condições ótimas.

Coleoptera (besouros):

• Stethorus spp. (Coccinellidae): coccinelídeos especializados em ácaros fitófagos. Tanto larvas quanto adultos são predadores vorazes, consumindo dezenas de ácaros por dia.

Neuroptera (crisopídeos):

• Chrysoperla externa (Hagen): larvas predadoras generalistas que consomem ativamente T. ludeni. Uma única larva pode consumir centenas de ácaros durante seu desenvolvimento.

Thysanoptera (trips predadores):

• Scolothrips spp.: trips predadores especializados em ácaros, particularmente efetivos em baixas densidades da praga.

Hemiptera (percevejos predadores):

• Diversos percevejos das famílias Miridae e Anthocoridae atuam como predadores de T. ludeni.

Fungos entomopatogênicos:

• Neozygites floridana (Weiser & Muma): fungo específico de tetraniquídeos, causa epizootias em condições de alta umidade

• Beauveria bassiana (Balsamo): Fungo generalista com ação sobre T. ludeni

• Metarhizium anisopliae (Metschnikoff): também apresenta patogenicidade sobre ácaros

A efetividade de patógenos fúngicos é altamente dependente de umidade relativa elevada (>80%), limitando sua ocorrência natural em condições que favorecem Tetranychus ludeni (ambiente seco).

Importância do controle biológico natural: em agroecossistemas com biodiversidade funcional preservada, inimigos naturais podem exercer controle suficiente para manter populações de T. ludeni abaixo do nível de dano econômico. O uso indiscriminado de pesticidas de amplo espectro frequentemente elimina predadores, causando fenômenos de ressurgência (crescimento populacional explosivo da praga após aplicação de pesticidas devido à eliminação de inimigos naturais) e surtos secundários.

Influência de fatores abióticos

Temperatura: é o principal fator abiótico regulador. Temperaturas na faixa de 27-32°C favorecem máxima taxa de desenvolvimento e reprodução. Temperaturas abaixo de 15°C ou acima de 35°C são limitantes.

Umidade relativa: T. ludeni apresenta preferência marcada por ambientes com baixa a moderada umidade relativa (30-60%). Alta umidade (>80%) é desfavorável porque:

• Reduz taxa de desenvolvimento e sobrevivência

• Favorece fungos entomopatogênicos

• Interfere com produção e funcionalidade da teia

• Dificulta dispersão aérea

Precipitação: chuvas intensas causam mortalidade mecânica significativa, removendo ácaros fisicamente das plantas. Períodos chuvosos prolongados geralmente suprimem populações de T. ludeni.

Fotoperíodo e radiação solar: embora menos estudado, há evidências de que dias longos e alta luminosidade favorecem atividade e reprodução de T. ludeni.

Adaptações a ambientes cultivados

Tetranychus ludeni demonstra notável capacidade de explorar ambientes agrícolas, evidenciada por várias características...

Exploração de monoculturas: grandes extensões de cultivos homogêneos fornecem recursos alimentares abundantes e contínuos.

Resistência a pesticidas: desenvolve rapidamente resistência a acaricidas devido a:

• Ciclo de vida curto permitindo muitas gerações por ano

• Alta fecundidade aumentando variabilidade genética

• Reprodução arrenótoca acelerando seleção de alelos de resistência em machos haploides

Colonização de ambientes protegidos: em estufas e casas de vegetação, T. ludeni encontra condições particularmente favoráveis (temperaturas elevadas, ausência de chuva, menor diversidade de inimigos naturais).

Dispersão mediada por humanos: aproveita atividades agrícolas para dispersar entre campos e regiões.

Mecanismos de Dano

O dano causado por Tetranychus ludeni resulta primariamente da alimentação destrutiva sobre células foliares, desencadeando cascata de efeitos deletérios na fisiologia da planta.

Processo de dano celular:

1. Perfuração mecânica: inserção dos estiletes quelicerais causa ruptura física da epiderme e células do mesofilo.

2. Destruição de cloroplastos: a alimentação foca particularmente em cloroplastos, organelas responsáveis pela fotossíntese. O esvaziamento do conteúdo clorofiliano resulta em perda imediata da capacidade fotossintética das células afetadas.

3. Colapso celular: células alimentadas perdem turgescência, colapsam e eventualmente morrem, criando áreas necróticas.

4. Efeito cumulativo: embora cada ácaro cause dano microscópico individual, populações elevadas podem destruir milhões de células, comprometendo significativamente a área foliar funcional.

Sintomatologia

Sintomas iniciais (baixa infestação):

• Pontuações cloróticas finas (0,5-1,0 mm de diâmetro) dispersas na face superior das folhas

• Aspecto de "aspergido com pontos brancos ou amarelados"

• Concentração inicial ao longo de nervuras secundárias

• Presença discreta de teia na face inferior

Sintomas intermediários (infestação moderada):

• Coalescência de pontuações formando manchas cloróticas maiores

• Amarelecimento progressivo do tecido foliar

• Início de bronzeamento (coloração bronze-amarronzada)

• Teia visível cobrindo parcialmente as folhas

• Redução de turgescência foliar

Sintomas avançados (infestação severa):

• Bronzeamento extenso a generalizado das folhas

• Necrose e dessecação do tecido foliar

• Teia densa cobrindo completamente folhas, brotos e frutos

• Desfolha prematura (abscisão foliar), iniciando pelas folhas basais

• Redução drástica da área foliar fotossinteticamente ativa

• Em casos extremos, morte de plantas jovens ou ramos

Sintomas em diferentes órgãos:

Folhas jovens: particularmente suscetíveis, podem apresentar deformações, encarquilhamento, redução de tamanho e desenvolvimento anormal.

Flores: infestação em botões florais e flores causa abortamento, queda prematura, redução de fecundação e formação de frutos.

Frutos: ataque direto resulta em manchas superficiais, russeting (rugosidade e corticificação), deformações, descoloração e redução de calibre. Em cultivos para consumo fresco (tomate, pimentão, melão), os danos depreciam completamente o valor comercial.

Impactos fisiológicos

Redução fotossintética: a destruição de cloroplastos causa redução de 30-70% na capacidade fotossintética da planta, dependendo da intensidade da infestação. A redução na produção de fotoassimilados compromete o crescimento vegetativo, desenvolvimento reprodutivo e enchimento de grãos/frutos.

Comprometimento do balanço hídrico: o dano à epiderme e ao mesofilo aumenta a taxa de transpiração cuticular, enquanto a capacidade de absorção de água permanece constante ou é reduzida (devido ao menor sistema radicular em plantas cronicamente infestadas). O resultado é estresse hídrico que exacerba os danos, especialmente em condições de déficit hídrico ambiental.

Alterações no metabolismo secundário: o ataque induz respostas de defesa vegetal, incluindo produção de compostos secundários (fenólicos, terpenoides, inibidores de protease). Embora defensivos, esses compostos representam desvio metabólico de recursos que poderiam ser alocados para crescimento e produção.

Desbalanço hormonal: infestação por T. ludeni altera os níveis de hormônios vegetais, particularmente ácido jasmônico (JA) e ácido salicílico (SA), hormônios-chave nas respostas de defesa. Essas alterações hormonais podem afetar desenvolvimento, floração e frutificação.

Redução do crescimento: O conjunto de efeitos fisiológicos resulta em:

• Menor taxa de crescimento vegetativo

• Redução da área foliar total

• Menor desenvolvimento do sistema radicular

• Atraso fenológico

• Redução da capacidade produtiva